Высшие растения — определение, характеристика и признаки. Какие растения называют высшими? Примеры, признаки и характеристика высших растений Высшие растения не имеют

К высшим относятся растения, развитие которых сопровождается образованием зародыша, а тело расчленено на стебель, корень и лист . Это сложные многоклеточные организмы, клетки которых дифференцированы и образуют различные ткани, имеющие определенное функциональное значение. Характерная черта высших растений - наличие проводящей системы (трахеид и сосудов), обеспечивающей обмен веществами между полярными частями организма. Отсюда возникло еще одно название высших растений - сосудистые. К ним относятся следующие отделы: моховидные, плауновид- ные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и покрытосеменные.

Высшие растения - наземные организмы и особенности их строения обусловлены приспособлением к обитанию на суше. Основные особенности их следующие:

Возникновение и углубление различий между спорофитом и гаметофитом, преобладание спорофита над гаметофитом (за исключением моховидных);

Появление многоклеточных половых органов и слоя клеток, защищающих их от высыхания;

Увеличение размеров спорофита и, как следствие этого,- возрастающее расчленение тела, вызванное необходимостью увеличения поверхности: корня - для обеспечения потребностей растения в воде и минеральных солях, листьев - для поддержания необходимого уровня фотосинтеза;

Возникновение покровной ткани - эпидермы, покрытой защитной пленкой (кутикулой), предохраняющей растение от высыхания; в свою очередь, развитие кутикулы привело к образованию устьиц - высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением ";

Усиление механической устойчивости стебля путем утолщения клеточной стенки и пропитывание ее лигнином, придающим жесткость целлюлозному остову клеточной оболочки.

Высшие растения появились на суше в конце силурийского периода - около 415-430 млн. лет назад в виде небольших по размерам и примитивных по строению риниофитов (ранее называемых псилофитами).

Предками первых наземных растений были зеленые водоросли, предположительно те из них, у которых диплоидная фаза жизненного цикла преобладала над гаплоидной (за исключением моховидных, см. ниже).

Основное направление эволюции наземных растений заключалось в совершенствовании спорофита, в наземных условиях значительно более жизнеспособного, чем гаметофит. Окружающие нас растения - папоротники, злаки, разнотравье, хвойные и лиственные деревья - спорофиты. Основную часть биомассы на Земле - около 90 % - составляют наземные растения.

ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ

Моховидные, или мхи , представляют собой обособленную группу высших растений, развитие которой привело к эволюционному тупику. В отличие от всех других отделов высших растений, в жизненном цикле мхов гаплоидный гаметофит преобладает над спорофитом и осуществляет функции фотосинтеза, обеспечения водой и минеральным питанием. Это дает основание ученым выводить происхождение моховидных от каких- то зеленых водорослей. Но существуют аргументы и в пользу происхождения мхов от риниофитов. Вопрос этот окончательно не решен.

Моховидные существовали уже в каменноугольном периоде и в настоящее время их насчитывается около 25 ООО видов. Это в основном многолетние растения, широко распространенные во влажных местообитаниях практически повсеместно - от арктической тундры, умеренных зон северного и южного полушарий до высокогорных лесов тропического пояса.

Обычно размеры мхов от 1 мм до нескольких сантиметров. Водные и эпифитные мхи имеют стебли до 60 см и более. По строению мхи представляют собой слоевище или же имеют стебель и листья. Характерный признак всех моховидных - отсутствие корней. К грунту они прикрепляются одно- или многоклеточными ризоидами, представляющими собой выросты эпидермы. Другие ткани выражены слабо.

Одна из особенностей моховидных заключается в том, что половое и бесполое поколения у них не разделены, а представляют одно растение. Гаметофит развивается из гаплоидной споры. У разных видов мхов гаметофит может быть однополым (двудомным) или двуполым (однодомным). Органы полового размножения (гаме- тангии) образуют подвижные спераматозоиды и неподвижные яйцеклетки. Оплодотворяется яйцеклетка в присутствии капельно-жидкой влаги и осуществляется внутри женского полового органа. Из сформировавшейся зиготы медленно (в течение нескольких месяиев или лет) развивается диплоидный спорофит. Он представляет собой коробочку (спорангий), находящуюся на гаме- тофите и получающую от него питание. В коробочке путем мейоза образуются гаплоидные споры.

Помимо спорообразования мхам свойствен и другой вид бесполого размножения - вегетативный. Вегетативное размножение осуществляется с помощью выводковых почек, выводковых ветвей и многоклеточных выводковых телец.

Отдел моховидные включает три класса, из которых будет рассмотрен самый распространенный класс листо- стебельных, или настоящих, мхов.

Этот класс включает около 15 тыс. видов, распространен повсеместно и играет большую роль в растительных сообществах. К этому классу относятся широко распространенные кукушкин лен и сфагнум (90). Кукушкин лен - многолетнее растение высотой до 20 см. Широко распространен в еловых лесах, на болотах; вместе со сфагнумом принимает участие в образовании торфа. Гаметофиты кукушкиного льна раздельнополы (двудомны). На верхушке мужского и женского растений формируются органы полового размножения. После оплодотворения на женских растениях образуется диплоидный спорофит - коробочка, сидящая на длинной ножке. Коробочка имеет крышечку, которая при созревании спор отпадает и они высыпаются наружу. В благоприятных условиях споры прорастают и дают начало новому гаметофиту.

Сфагновые мхи - постоянные обитатели влажных местообитаний и болот умеренной зоны северного полушария. Многие виды беловато-зеленые (отсюда название - белый мох), относительно крупных размеров. Стебли покрыты многочисленными листочками. Ризоиды отсутствуют. На стеблях, в местах прикрепления листьев к ве-вям и в самих листьях расположены бесцветные клетки с порами в наружных стенках. Это так называемые водосборные клетки, способные поглощать большое количество воды.

Сфагновые мхи растут верхней частью побегов, нижние части отмирают. Накопление отмерших мхов во влажной и кислой среде при отсутствии кислорода создает условия для образования залежей торфа. Гнилостное разложение мертвых мхов тормозится благодаря кислой среде, неблагоприятной для развития бактерий и грибов, и выделению мхами особого антисептического вещества - сфагнола. Запасы торфа в СССР оцениваются в 160 млрд. т. Он широко используется в народном хозяйстве как источник топлива и как подстилка для скота, вносится на поля в целях улучшения структуры почвы.

Мхи, как правило, животными не поедаются. Им принадлежит важная роль в природе как накопителя влаги и регулирования водного баланса лесов и соседних территорий.

отдел плауновидные

Подцарство высших растений объединяет многоклеточные растительные организмы, тело которых расчленено на органы – корень, стебель, листья. Их клетки дифференцированы на ткани, специализированы и выполняют определенные функции.

По способу размножения высшие растения разделяют на споровые и семенные. К споровым растениям относят мхи, плауны, хвощи, папоротники.

Мхи – это одна из самых древних групп высших растений. Представители этой группы наиболее просто устроены, их тело расчленено на стебель и листья. Они не имеют корней, а у наиболее простых – печеночных мхов даже отсутствует деление на стебель и листья, тело имеет вид слоевища. Прикрепляются мхи к субстрату и всасывают воду с растворенными в ней минеральными веществами с помощью ризоидов – выростов наружного слоя клеток. Это в основном многолетние растения небольших размеров: от нескольких миллиметров до десятка сантиметров (рис. 74).

Рис. 74. Мхи: 1 – маршанция; 2 – кукушкин лен; 3 – сфагнум

Для всех мхов характерно чередование поколений полового (гаметофита) и бесполого (спорофита), причем гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом. Эта черта резко отличает их от остальных высших растений.

На листостебельном растении или слоевище в половых органах развиваются половые клетки: сперматозоиды и яйцеклетки. Оплодотворение происходит только в присутствии воды (после дождя или в половодье), по которой передвигаются сперматозоиды. Из образовавшейся зиготы развивается спорофит – спорогон с коробочкой на ножке, в которой образуются споры. После созревания коробочка вскрывается, и споры распространяются ветром. При попадании во влажную почву спора прорастает и дает начало новому растению.

Мхи – довольно распространенные растения. В настоящее время их насчитывается около 30 тыс. видов. Они неприхотливы, выдерживают сильные морозы и длительную жару, но растут только во влажных тенистых местах.

Тело печеночных мхов редко ветвится и обычно представлено листовидным слоевищем, с тыльной стороны которого отходят ризоиды. Селятся они на скалах, камнях, стволах деревьев.

В хвойных лесах и на болотах можно встретить мох – кукушкин лен. Его стебельки, усаженные узкими листьями, растут очень густо, образуя на почве сплошные зеленые ковры. К почве кукушкин лен прикрепляется ризоидами. Кукушкин лен – растение раздельнополое, т. е. у одних особей развиваются мужские, а у других – женские половые клетки. На женских растениях после оплодотворения образуются коробочки со спорами.

Очень широко распространены белые, или сфагновые, мхи. Накапливая в своем теле большое количество воды, они способствуют заболачиванию почвы. Это связано с тем, что листья и стебель сфагнума, наряду с зелеными клетками, содержащими хлоропласты, имеют мертвые бесцветные клетки с порами. Именно они и поглощают воду в 20 раз больше своей массы. Ризоиды у сфагнума отсутствуют. К почве он прикрепляется нижними частями стебля, которые, постепенно отмирая, превращаются в сфагновый торф. Доступ кислорода в толщу торфа ограничен, кроме того, сфагнум выделяет специальные вещества, предотвращающие размножение бактерий. Поэтому попавшие в торфяное болото различные предметы, погибшие животные, растения часто не сгнивают, а хорошо сохраняются в торфе.

В отличие от мхов остальные споровые имеют хорошо развитую корневую систему, стебли и листья. Более 400 млн лет назад они доминировали среди древесных организмов на Земле и образовывали густые леса. В настоящее время это немногочисленные группы в основном травянистых растений. В жизненном цикле преобладающим поколением является диплоидный спорофит, на котором образуются споры. Споры разносятся ветром и при благоприятных условиях прорастают, образуя небольшой заросток – гаметофит. Это зеленая пластинка величиной от 2 мм до 1 см. На заростке образуются мужские и женские гаметы – сперматозоиды и яйцеклетка. После оплодотворения из зиготы развивается новое взрослое растение – спорофит.

Плауны – очень древние растения. Ученые полагают, что они появились около 350–400 млн лет назад и образовывали густые леса из деревьев высотой до 30 м. В настоящее время их осталось очень мало, и это многолетние травянистые растения. В наших широтах наиболее известен плаун булавовидный (рис. 75). Его можно встретить в хвойных и смешанных лесах. Стелющийся по земле стебель плауна крепится к почве придаточными корнями. Мелкие шиловидной формы листья густо покрывают стебель. Размножаются плауны вегетативно – участками побегов и корневищ.

Рис. 75. Папоротниковидные: 1 – хвощ; 2 – плаун; 3 – папоротник

Спорангии развиваются на прямостоячих побегах, собранных в виде колосков. Созревшие мелкие споры разносятся ветром и обеспечивают размножение и распространение растения.

Хвощи – небольшие многолетние травянистые растения. Они имеют хорошо развитое корневище, от которого отходят многочисленные придаточные корни. Членистые стебли, в отличие от стеблей плаунов, растут вертикально вверх, от главного стебля отходят боковые побеги. На стебле расположены мутовки очень мелких чешуйчатых листочков. Весной на зимующих корневищах вырастают бурые весенние побеги со спороносными колосками, которые после созревания спор отмирают. Летние побеги зеленые, ветвящиеся, фотосинтезируют и запасают питательные вещества в корневищах, которые перезимовывают, а весной образуют новые побеги (см. рис. 74).

Стебли и листья хвощей жесткие, пропитаны кремнеземом, поэтому животные их не едят. Хвощи растут в основном на полях, лугах, болотах, по берегам водоемов, реже в сосновых лесах. Хвощ полевой, трудноискоренимый сорняк полевых культур, используется как лекарственное растение. Стебли разных видов хвощей за счет наличия кремнезема используют как полировочный материал. Хвощ болотный ядовит для животных.

Папоротники, как хвощи и плауны, в каменноугольном периоде были процветающей группой растений. Сейчас их насчитывается около 10 тыс. видов, большинство которых распространено во влажных тропических лесах. Размеры современных папоротников колеблются от нескольких сантиметров (травы) до десятков метров (деревья влажных тропиков). Папоротники наших широт – травянистые растения с укороченным стеблем и перистыми листьями. Под землей находится корневище – подземный побег. Из его почек над поверхностью развиваются длинные, сложные перистые листья – вайи. Они обладают верхушечным ростом. От корневища отходят многочисленные придаточные корни. Вайи тропических папоротников достигают в длину 10 м.

В наших краях наиболее распространены папоротники орляк, щитовник мужской и др. Весной, как только оттает почва, от корневища отрастает укороченный стебель с розеткой красивых листьев. Летом на нижней стороне листьев появляются бурые бугорки – сорусы, представляющие собой скопления спорангиев. В них образуются споры.

Молодые листья мужского папоротника используются человеком в пищу, как лекарственное растение. Вайи орляка используют для оформления букетов. В тропических странах некоторые виды папоротников разводят на рисовых полях для обогащения почвы азотом. Некоторые из них стали декоративными, оранжерейными и комнатными растениями, например нефролепис.

Главное отличие голосеменных от ранее изученных растений – наличие семян и редукция гаметофита. Образование половых клеток, оплодотворение и созревание семян происходят на взрослом растении – спорофите. Семя лучше переносит неблагоприятные условия, способствует распространению растения.

Рассмотрим особенности размножения голосеменных растений на примере сосны (рис. 76). Весной, в конце мая, у сосны в светло-зеленых мужских шишках образуется пыльца – мужской гаметофит, содержащий половые клетки – два спермия. Сосна начинает «пылить», облака пыльцы разносятся ветром. На верхушках побегов развиваются женские красноватые шишечки, состоящие из чешуек. На них располагаются открыто (голо) по две семяпочки, отсюда и название – голосеменные. В семяпочках созревает по две яйцеклетки. Пыльца попадает непосредственно на семяпочки и прорастает внутрь. После этого чешуйки плотно смыкаются и склеиваются между собой смолой. После оплодотворения формируется семя. Семена сосны созревают через 1,5 года после опыления. Они становятся бурыми, чешуйки раздвигаются, зрелые семена с крылышками высыпаются и разносятся ветром.

Рис. 76. Цикл развития хвойных (сосны): 1 – мужская шишка; 2 – микроспорофилл с микроспорангием; 3 – пыльца; 4 – женская шишка; 5 – мегаспоро-филл; 6 – чешуйка с двумя семязачатками; 7 – чешуя с двумя семенами в шишке третьего года; 8 – проросток

Класс хвойные содержит около 560 современных видов растений. Все хвойные – это деревья и кустарники. Трав среди них нет. Это сосны, пихты, ели, лиственницы, можжевельник. Они образуют хвойные и смешанные леса, которые занимают огромные пространства. Свое название эти растения получили из-за своеобразных листьев – хвои. Обычно они игольчатые, покрытые слоем кутикулы, их устьица погружены в мякоть листа, что снижает испарение воды. Многие деревья относятся к вечнозеленым растениям. Среди хвойных наших лесов известны и широко распространены различные виды сосен – сосна обыкновенная, сосна сибирская (кедр) и др. Это высокие мощные деревья (до 50–70 м) с хорошо развитой, глубоко уходящей корневой системой и округлой кроной, расположенной у взрослых растений на верхушках. Хвоинки располагаются у разных видов по 2, 3, 5 штук в пучке.

На территории России встречается девять видов ели – ель обыкновенная (европейская), сибирская, канадская (голубая) и др. В отличие от сосны крона елей пирамидальная, а корневая система – поверхностная. Хвоинки располагаются по одной.

Древесина сосны и ели – хороший строительный материал, из нее получают смолу, скипидар, канифоль, деготь. Семена и хвоя служат кормом для птиц и зверей. В них содержится большое количество витамина С. Семена кедра– кедровые орешки местное население собирает и использует в пищу.

Большое значение имеет и пихта сибирская, произрастающая в России. Ее древесина идет на изготовление музыкальных инструментов.

В отличие от вечнозеленых сосен и елей лиственницы – деревья листопадные. Хвоя у них мягкая, плоская. Наиболее распространены лиственницы сибирская и даурская. Древесина у них прочная, долговечная, хорошо противостоит гниению. Она используется в кораблестроении, для изготовления паркета, мебели, получения скипидара и канифоли. Разводят ее и в парках как декоративное растение.

К хвойным также относятся кипарис, туя, можжевельник. Можжевельник обыкновенный – вечнозеленый кустарник, встречается почти повсеместно. Шишки его ягодообразные, сочные, мелкие, их используют в медицине и в пищу.

Одно из самых высоких (до 135 м) деревьев планеты – секвойя, или мамонтово дерево. По высоте оно уступает лишь эвкалипту.

Более древними голосеменными являются представители другого класса – саговники. Своего расцвета они достигли в каменноугольном периоде. Они встречаются во всех частях света, кроме Европы, и внешне напоминают пальму. Другим представителем реликтовых голосеменных является гинкго. Эти деревья сохранились лишь в Японии, Корее и Китае.

Покрытосеменные растения. Покрытосеменные, или цветковые, растения появились относительно недавно, примерно 150 млн лет назад, но быстро распространились и завоевали всю нашу планету. Сейчас это самая многочисленная группа растений, насчитывающая около 250 тыс. видов.

Это наиболее высокоорганизованные из высших растений. Они имеют сложноустроенные органы, высокоспециализированные ткани, обладают более совершенной проводящей системой. Для них характерны интенсивный обмен веществ, быстрый рост и высокая приспособленность к различным экологическим условиям.

Главная особенность этих растений в том, что семяпочка у них защищена от неблагоприятных воздействий и располагается в завязи пестика. Отсюда и их название – покрытосеменные растения. Покрытосеменные имеют цветок – генеративный орган и семя, защищенное плодом. Цветок служит для привлечения опылителей (насекомых, птиц), защищает репродуктивные органы – тычинки и пестик.

Цветковые растения представлены всеми тремя жизненными формами: деревьями, кустарниками, травами. Среди них есть как однолетние, так и многолетние растения. Некоторые из них вторично перешли к жизни в воде, утратив или упростив некоторые органы и ткани. Например, ряска, элодея, стрелолист, водяная лилия. Цветковые – это единственная группа растений, которая образует на суше сложные многоярусные сообщества.

Покрытосеменные растения делятся на два класса по числу семядолей в зародыше семени: двудольные и однодольные (таб. 5).

Двудольные растения – более многочисленный класс, в него входят более 175 тыс. видов, объединенных в 350 семейств. Отличительные признаки класса: корневая система обычно стержневая, но у травянистых форм может быть и мочковатой; наличие камбия и дифференцированность коры, древесины и сердцевины в стебле; листья простые и сложные с сетчатым и дуговым жилкованием, черешковые и сидячие; цветки четырех– и пятичленные; зародыш семени имеет две семядоли. К двудольным относится большинство хорошо известных растений. Это все деревья: дуб, ясень, клен, береза, ива, осина и т. д.; кустарники: боярышник, смородина, барбарис, бузина, сирень, лещина, крушина и т. д., а также многочисленные травянистые растения: василек, лютик, фиалка, лебеда, редис, свекла, морковь, горох и др.

Однодольные растения составляют примерно 1 / 4 всех покрытосеменных и объединяют около 60 тыс. видов.

Отличительные признаки класса: мочковатая корневая система; стебель в основном травянистый, камбий отсутствует; листья простые, часто с дуговым и параллельным жилкованием, сидячие и влагалищные; цветки трехчленные, редко четырех– или двухчленные; зародыш семени имеет одну семядолю. Преобладающая жизненная форма однодольных – травы, многолетние и однолетние, древовидные формы встречаются редко.

Это многочисленные злаки, агавы, алоэ, орхидеи, лилии, тростники, осоки. Из однодольных деревьев можно упомянуть пальмы (финиковая, кокосовая, сейшельская).

Классификация растений. Высшие растения.

Моховидные - это мелкие растения без проводящих тканей; многие из них обладают просто устроенными «стеблями» и «листьями».

Листостебельные, или просто мхи насчитывают 14 000 видов, растущих в самых разных условиях среды. Стебель у них прямостоячий или стелящийся, а расположение листьев – спиральное.

Печеночники отличаются ото мхов уплощенным телом, у которого четко различимы верхняя и нижняя стороны. Они могут выглядеть как лопастные пластины без признаков листьев или как облиственные побеги. Встречаются в сырых местах.

Плауновидные. Травянистые многолетние растения, встречающиеся в сыроватых хвойных и смешанных лесах. Около 1 тыс. видов. Они имеют стелющийся стебель, укрепленный в почве с помощью придаточных корней и несущий множество веток, покрытых мелкими темно-зелеными листьями. Верхушечные побеги заканчиваются спороносными колосками.

плауновидные

Хвощевидные. Многолетние травянистые растения, обитают на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, влажных полях и лугах. Имеют хорошо развитое корневище с клубнями. Побеги состоят из члеников (междоузлий). На верхушках побегов расположены спороносные колоски.

Папоротниковидные. Около 10 тыс. видов многолетних, чаще травянистых растений. Спорофит разделен на корень, стебель и листья (вайи). Корни придаточные, отходящие от корневища. Стебли развиты плохо, и листва по массе и размерам преобладает над стеблем. На нижней части листа развиваются спорангии.

молодые листья улиткообразно свернуты

листья чаще перистые (вайи)

Голосеменные. По сравнению со споровыми растениями, более прогрессивными с эволюционной точки зрения являются семенные растения. Если спора - это просто одна клетка в защитной оболочке, то семя - сложный многоклеточный орган, содержащий зародыш растения и вещества, необходимые для его развития на первом этапе жизни. К семенным относятся голосеменные (размножаются семенами, но не образуют плодов) и покрытосеменные (семена заключены в плоды). В отделе голосеменных растений (около 720 видов) выделяют 6 классов: семенные папоротники (полностью вымерли), саговниковые (произрастают в тропиках и субтропиках), беннеттитовые (полностью вымерли), гнетовые (произрастают во влажных тропических лесах), гинкговые (гинкго двулопастное, субтропики) и хвойные (около 560 видов).

У голосеменных хорошо выражен главный корень, развивающийся из корешка зародыша. Представители отдела - разноспоровые растения. Спорангии и семязачатки располагаются на листьях (спорофиллах), собранных в стробилы или шишки. Гаметофит редуцирован, но в меньшей степени, по сравнению с покрытосеменными. На женском гаметофите образуются архегонии (в отличие от покрытосеменных). Расселение голосеменных осуществляется посредством семян. Запасающая ткань семян голосеменных (остаток гаметофита) гаплоидна, а не триплоидна, как у покрытосеменных. Процесс размножения не связан с водой. При прорастании пыльцевого зерна образуется пыльцевая трубка. Семязачатки, а затем и семена располагаются открыто на семенной чешуе, отсюда название отдела.

Покрытосеменные или Цветковые. Эволюционно наиболее молодая и самая многочисленная группа растений (около 250 тыс. видов). Составляют основную массу растительного вещества биосферы.

Прогрессивные особенности покрытосеменных растений:

для покрытосеменных характерен особый генеративный орган - цветок, имеющий сложную организацию и представляющий собой видоизмененный обоеполый стробил, гомологичный стробилам голосеменных;

основной единицей расселения является семя (как и у голосеменных);

при опылении "используются" различные животные (насекомые, птицы, летучие мыши и др.), а также потоки воздуха и воды;

наблюдается максимальная редукция гаметофитов, при этом архегониев и антеридиев нет;

процесс полового размножения сопровождается двойным оплодотворением, в результате которого образуется диплоидная зигота и закладывается триплоидная питательная ткань - эндосперм;

имеется плод, что позволяет использовать различных агентов при распространении семян;

хорошо сформирована проводящая система, у подавляющего большинства ксилема представлена сосудами, а не трахеидами; ситовидные элементы флоэмы снабжены клетками-спутницами;

фотосинтетический аппарат устойчив к действию прямых лучей света, что позволяет заселять открытые, сильно освещенные места;

наблюдается большое разнообразие жизненных форм - встречаются древесные, полудревесные виды, травы;

для некоторых характерно быстрое протекание процессов развития и роста (однолетние формы);

в отличие от остальных групп, цветковые могут образовывать сложные многоярусные сообщества.

Таким образом, цветковые являются наиболее высокоорганизованной группой в мире растений, обладающей значительной эволюционной пластичностью, имеющей большие возможности приспособления (адаптации) к различным условиям среды.

	Двудольные	Однодольные
Строение зародыша	Зародыш имеет две семядоли	Зародыш имеет одну семядолю
Строение листа	Листья простые и сложные. Жилкование обычно сетчатое	Листья простые. Жилкование параллельное или дуговое
Корневая система	Обычно стержневая	Обычно мочковатая
Жизненные формы	Древесные, полудревесные и травянистые формы
Цветки	Обычно пятичленные, реже четырехчленные	Обычно трехчленные, реже четырехчленные

Мхи относят к высшим споровым растениям, потому что у мхов впервые в ходе эволюции появляются органы: листья, стебель. Но у мхов отсутствуют корни, функция корней выполняют ризоиды.

Папоротники более высокоорганизованные растения, так как у них впервые в ходе эволюции появляются настоящие корни. Имеются листья (вайи), стебель, размножаются с помощью спор.

Цветковые (покрытосеменные растения) – самая высокоорганизованная группа растений, так как у них в ходе эволюции появляется цветок – орган семенного размножения, плод, в котором семеня покрыто околоплодником.

/co1678/Project/Mixytkin/Sait/Plants.html

Мхи - это группа высших растений. Отличаются таким сложным строением и разнообразием, что сформировалась целая наука, их изучающая - бриология.

Несмотря на то, что моховидные относятся к высшим растениям, у них нет корней и цветков, а размножаются они с помощью спор и вегетативно.

Распространены эти растения повсеместно - их можно встретить даже в Антарктиде, настолько они неприхотливы и устойчивы к любому климату.

Мхи - низкорослые, многолетние растения, высотой от 1 мм до 60 см. Растут на деревьях, земле, камнях, стенах домов, в пресных водоёмах и на болотах.

Мох - одно из древнейших растений Земли. Его возраст - около 300 миллионов лет.

Виды мхов

Прежде всего необходимо различать мохообразные и собственно мхи. Современная наука признаёт три класса мохообразных:

моховидные;
печёночники;
антоцеротовидные.

Из них только первый класс относится к настоящим мхам. Остальные классы с недавнего времени стали рассматриваться как самостоятельные ботанические отделы.

Самый крупный класс моховидных - листостебельные мхи. Их больше 14 тысяч видов, и они составляют 95 % всех моховидных.

Название этого класса отражает его внешний вид и строение - растения состоят из стеблей с покрывающими их выростами-листьями разнообразной формы, расположенными по спирали. На подземной части стеблей вместо корней расположены ризоиды - длинные нитевидные выросты. С их помощью растение втягивает воду и минеральные вещества из почвы.

Сложное строение, уникальный процесс размножения, способность впадать в состояние анабиоза помогает мхам выживать в любых климатических условиях и играть ведущую роль во многих растительных сообществах - в , замоховелых лесах и т. д.

Самый известный подкласс листостебельных мхов - зелёный. К нему относится, в частности, такое популярное у аквариумистов водное растение, как яванский мох. С его помощью аквариум становится зелёным и красивым; растение легко крепится, а в его листьях любят нереститься аквариумные рыбки.

На территории России обитают около 1500 видов моховидных, из которых самые распространенные:

Кукушкин лён. Встречается в лесах и лугах средней полосы России, имеет ярко-зеленую окраску.
. Основное место распространения - болота, отличается более светлой окраской.

Отличие мхов от лишайников и папоротников

Мох очень часто путают с лишайником. Примеры: исландский и олений (ягель) мхи на самом деле являются лишайниками. Исландский мох известен своими лечебными свойствами - с его помощью лечат туберкулез, простуду, восстанавливают силы.

Отличие мхов от лишайников в том, что и являются представителями низших споровых растений.

А вот занимают более высокую ступень эволюции, и у них есть сосудистая проводящая система. Объединяет растения способ размножения: и те, и другие используют для этого споры, а не семена.

Значение моховидных

Значение мхов в природе и жизни человека огромно. Моховидные:

Первопроходцы. Они первыми осваивают земли с неблагоприятными климатическими условиями.
Регулируют водный баланс в почве.
Сфагнум - источник , полезного ископаемого, используемого как горючее и удобрение.
Обладают обеззараживающими свойствами.
Накапливают и удерживают радиоактивные вещества.
Являются источником пищи для многих видов животных.
Предохраняют почву от эрозии.

Однако распространение мхов может привести к заболачиванию сельскохозяйственных угодий.

Мхи играют ведущую роль в формировании особых природных комплексов. Например, тундры.

Если это сообщение тебе пригодилось, буда рада видеть тебя

По внешнему виду, по строению и биологическим особенностям высшие растения очень разнообразны. Ныне живущие высшие растения - это мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения. Общее число их видов превышает 285 тысяч.

В отличие от «низших растений», высшие характеризуются рядом признаков более высокой организации. Тело их расчленено на органы: побег и корень (за исключением моховидных). В состав этих органов входит много различных тканей.

У высших растений хорошо развита проводящая система, представленная ксилемой (трахеидами или сосудами) и флоэмой (ситовидными трубками с сопровождающими клетками). Наряду с проводящей системой имеется сложная система покровных тканей, сложный устьичный аппарат; сильное развитие получили механические .

Характерная черта высших растений - правильная смена поколений (гаметофита и спорофита) в цикле их развития. Гаметофит - половое поколение, на котором образуются антеридии и архегонии,- сменяется бесполым поколением спорофита, на котором формируются спорангии со спорами. Гаметофит всегда гаплоидное растение, спорофит - диплоидное.

У моховидных гаметофит доминирует в жизненном цикле, а спорофит занимает подчиненное положение и живет на гаметофите. Плауны, хвощи и папоротники характеризуются биологической самостоятельностью как спорофита, так и гаметофита, но спорофит преобладает в жизненном цикле, а гаметофит в разной степени редуцирован. У наиболее высоко организованных высших растений (голосеменные, покрытосеменные) наблюдается наибольшая редукция гаметофита.

Отделы высших растений

Высшие растения обычно подразделяют на 9 отделов, два из которых объединяют только вымершие формы - риниофиты, зостерофиллофиты; семь отделов представлены ныне живущими растениями - моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и .

Отдел Риниофиты (Rhyniophyta)

Риниофиты (псилофитовые) вымерли в среднем девоне. Эти первые высшие растения имели очень простое строение. Они размножались спорами, имели дихотомически ветвящиеся теломы с верхушечными спорангиями. Дифференциация на корни, стебли и листья отсутствовала.

Считают, что риниофиты - исходная предковая группа, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные.

Отдел Зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta)

К этому отделу относится небольшая группа растений, существовавших в раннем и среднем девоне. Они имели много общего c риниофитами. Возможно, растения этой группы обитали в воде. Как и риниофиты, они не имели листьев, их надземные побеги дихотомически ветвились. Спорангии зостерофиллофитов, имевшие шаровидную или бобовидную форму, располагались латерально на коротких ножках, в этом их отличие от риниофитов.

Отдел Моховидные (Bryophyta)

Моховидные - вечнозеленые, автотрофные, в основном многолетние растения. Они насчитывают около 25 000 видов и известны с карбона. Эта группа высших растений происходит, по-видимому, от древних зеленых водорослей.

Тело моховидных представляет собой либо слоевище (таллом), прижатое к субстрату, либо стебелек с листьями; корней нет, есть только ризоиды. Это небольшие растения, размеры их колеблются от 1 мм до нескольких десятков сантиметров. Моховидные имеют сравнительно простую внутреннюю организацию. В их теле имеется ассимиляционная ткань, но слабо выражены по сравнению с другими высшими растениями проводящие, механические, запасающие и покровные .

В отличие от всех других отделов высших растений, вегетативное тело моховидных представлено гаметофитом, который доминирует в их жизненном цикле, спорофит же занимает подчиненное положение, развиваясь на гаметофите.

На гаметофите моховидных развиваются половые органы - мужские (антеридии) и женские (архегонии). В антеридиях образуется большое число двужгутиковых сперматозоидов. В каждом из архегониев образуется одна яйцеклетка. В сырую (во время дождя) сперматозоиды, продвигаясь в , проникают к яйцеклетке, находящейся внутри архегония. Один из них сливается с ней, производя оплодотворение. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) вырастает спорофит, т. е. бесполое поколение, представленное коробочкой, сидящей на ножке. В коробочке образуются споры.

При прорастании споры возникает протонема - тонкая разветвленная нить (реже пластинка). На протонеме образуются многочисленные почки, дающие начало гаметофитам - облиственным побегам или талломам в виде пластинки.

Гаметофиты моховидных способны к вегетативному размножению, и цикл развития их длительное время может происходить без образования спорофита.

Моховидные объединяют 3 класса: Антоцеротовые , Печеночники и Листостебельные мхи .

В классе Антоцеротовые (Antocerotae) насчитывается около 300 видов. Они распространены главным образом в тропических и умеренно теплых областях земного шара. В нашей стране встречается только род Антоцерос, представленный 3-4 видами.

Гаметофит антоцеротовых представляет собой слоевище (таллом). У видов рода антоцерос слоевище розетковидное, в диаметре 1-3 см, реже листовидное, темно-зеленое, плотно прилегающее к почве. Коробочки (спорогоны) многочисленные, слегка изогнутые, щетинковидные. Они придают антоцеротовым мхам своеобразный вид.

В классе Печёночники (Heraticae) насчитывается свыше 6 тысяч видов. Печёночники широко распространены. В отличие от других моховидных, у большинства печёночников протонема слабо развита и недолговечна. Гаметофит имеет слоевищную форму или форму листостебельного растения. Строение гаметофита у печёночных мхов отличается большим разнообразием, спорофит же однотипен.

В качестве примера можно рассмотреть представителя подкласса Маршанциевые (Marchantiidae) - маршанцию обыкновенную (Marchantia polymorpha). Это один из наиболее распространенных в нашей флоре печёночников (на болотах и в лесах на месте пожарищ). Тело маршанции представлено слоевищем в виде пластинки темно-зеленого цвета.

Маршанция - двудомное растение. На одних экземплярах образуются архегонии, на других - антеридии. Архегонии развиваются на особой подставке, верхушка которой напоминает многолучевую звездочку. Мужская подставка с антеридиями имеет вид плоского диска.

В подклассе Юнгерманниевые (Jungermanniidae) есть как талломные, так и листостебельные растения. Большинство юнгерманниевых имеет лежачие дорзовентральные побеги. Форма и их прикрепление к стеблю разнообразны, форма коробочки - от шаровидной до цилиндрической, она обычно раскрывается 4-мя створками.

К классу Листостебельные мхи (Musci) относятся 3 подкласса: Сфагновые, андреевые и бриевые мхи; из них рассмотрим два подкласса: Сфагновые и Бриевые.

Подкласс Сфагновые мхи (Sphagnidae) представлен одним семейством Сфагновые (Sphagnaceae) с единственным родом сфагнум (Sphagnum). В нашей стране встречается 42 вида. Сфагновые мхи широко распространены в умеренных и холодных областях Северного полушария, образуя сплошной покров на болотах и во влажных лесах.

Стебли сфагновых мхов прямостоячие, с пучковидно расположенными олиственными ветвями. На верхушке ветви укорочены и собраны в довольно плотную головку.

Листья однослойные, имеют клетки двух типов - хлорофиллоносные и водоносные (гиалиновые). Хлорофиллоносные клетки узкие, червеобразной формы, в них содержатся хлоропласты. Они расположены между широкими, бесцветными водоносными клетками, лишенными клеточного содержимого. Благодаря множеству водоносных клеток сфагнум может быстро всасывать большое количество воды (почти в 40 раз более своего сухого веса).

В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии. После оплодотворения яйцеклетки из архегония вырастает коробочка.

Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae) представлен у вас в стране примерно 2 тысячам видов. Зеленые мхи - это чаще всего многолетние растения высотой от 1 мм до 50 см. Окраска их обычно зеленая. Они имеют широкое распространение и образуют сплошной покров на болотах, в хвойных лесах, на лугах, в горах в тундрах.

Для зеленых мхов характерна хорошо развитая, часто нитчатая, ветвящаяся протонема. По строению вегетативных органов зеленые мхи очень разнообразны.

В качестве примера, отражающего важнейшие признаки растений этого подкласса, рассмотрим мох кукушкин лён обыкновенный (Polytrichum commune), широко распространенный во влажных хвойных лесах и по окраинам болот. Стебель этого мха прямостоячий, неразветвленный, достигает высоты 30-40 см. Он густо покрыт листьями линейно-ланцетной формы.

Кукушкин лён - растение двудомное. На верхушке стеблей одних растений образуются архегонии, на других - антеридии. После оплодотворения из зиготы развивается коробочка, сидящая на ножке. В коробочке созревают споры. Спора, попав на влажную почву, прорастает, давая начало нитчатой протонеме. На протонеме образуются почки, из которых вырастают с листьями.

Значение мхов в природе велико. Представители моховидных растут почти повсеместно. Исключение составляют засоленные , местообитания с подвижным субстратом, неизвестны морские моховидные. Мхи обильны на болотах и в лесах. Они часто доминируют в напочвенном покрове хвойных лесов (ельников, сосняков и др.). Мхи обильны в тундре, высоко в горах. Тундровую зону и влажные высокогорья справедливо называют царством мхов и лишайников.

Свойство моховидных быстро впитывать воду и прочно удерживать ее обуславливает оторфовывание моховой дерновины снизу, слабое ее разложение. Моховой покров может способствовать заболачиванию территорий. Сфагновые мхи обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Участвуя в сложении мохового покрова на верховых болотах, они являются торфообразователями. Сфагновый торф широко используется как топливо и в сельском хозяйстве.

Многие зеленые мхи формируют сплошной ковер на низинных болотах, где образуют залежи низинного торфа, богатого питательными веществами. Низинный торф широко используется в сельском хозяйстве как удобрение. Мхи имеют и отрицательное значение. Произрастая сплошным плотным ковром, они затрудняют аэрацию почвы, вызывая ее закисание. Это неблагоприятно влияет на жизнь многих растений. Роль печёночников в растительном покрове в общем значительно меньше, чем роль сфагновых и зеленых мхов.

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)

Плауновидные - одна из наиболее древних групп растений. Первые плауновидные были травянистыми растениями. В каменноугольном периоде появились древовидные виды, но они вымирали, и остатки их образовали залежи каменного угля. Большинство плауновидных к настоящему времени вымерли. Сохранились лишь некоторые виды плаунов и селагинелл.

Все современные представители плауновидных - многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения. Некоторые из них по внешнему виду напоминают зеленые мхи. Листья плауновидных сравнительно мелкие, это типично для данной группы растений. Для плауновидных характерно также дихотомическое (вильчатое) ветвление. На верхушке стеблей многих плауновидных образуются колоски (стробилы), в которых созревают споры.

Среди плауновидных встречаются равноспоровые и разноспоровые растения. У равноспоровых споры морфологически не различаются; при их прорастании образуются обоеполые гаметофиты; у разноспоровых мелкие споры дают начало мужским гаметофитам, несущим антеридии, а крупные - женским, несущим архегонии. В антеридиях образуются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. После оплодотворения из образовавшейся зиготы вырастает новое поколение - спорофит.

Отдел Плауновидные включает два класса: Плауновые и Полушниковые. Из класса Плауновых рассмотрим порядок Плауновых и из класса Полушниковых - порядок Селагинелловые, представители которых живут в настоящее время.

Порядок Плауновые (Lycopodiales) характеризуется равноспоровостью. Он представлен одним семейством - Плауновые (Lycopodiaceae). В это семейство входит род Плаун (Lycopodium), насчитывающий около 400 видов. В нашей стране встречается 14 видов плаунов.

Многие плауны - небольшие травянистые растения. Листья их сравнительно мелкие. Вдоль листа проходит срединная жилка, состоящая из трахеид и паренхимных клеток.

Рассмотрим один из видов плауна - плаун булавовидный (Lycopodium clavatum). Этот вид имеет широкое распространение, встречается в хвойных (чаще сосновых) лесах на бедных почвах. Плаун - вечнозеленое многолетнее травянистое растение со стелющимся стеблем длиной до 1-3 м. На этом стебле образуются приподнимающиеся надземные побеги высотой до 20 см, заканчивающиеся спороносными колосками. Все побеги густо покрыты маленькими шиловидными листьями. В колосках находятся почковидной формы спорангии, в которых образуется большое количество одинаковых мелких спор желтого цвета.

Споры после созревания опадают на почву. При их прорастании образуется заросток (гаметофит). Заросток плауна многолетний, имеет вид маленького клубенька (2-5 мм в поперечнике) с ризоидами. Он бесцветный, лишен хлорофилла и самостоятельно питаться не может. Его развитие начинается только после проникновения в тело гиф гриба (эндотрофная микориза).

На верхней поверхности заростка, в глубине его ткани образуются антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, вырастающий в многолетнее вечнозеленое растение - спорофит.

У плауновых наблюдается ясно выраженная смена поколений. В цикле развития преобладает спорофит. Редукционное деление происходит в спорангии при образовании спор.

Стебли и листья плаунов содержат алкалоиды, которые применяются в медицине. Споры используют в качестве порошка для присыпок, а также для обсыпки пилюль. Для охраны запасов плаунов необходимо при заготовках спор аккуратно отрезать лишь спороносные колоски.

Порядок Селагинелловые (Selaginellales), относящийся к классу Полушниковые, характеризуется разноспоровостью. Он представлен одним семейством Селагинелловые (Selaginellaceae). В роде селагинела (Selaginella) насчитывается почти 700 видов, в основном произрастающих в тропических и субтропических областях. В нашей стране встречается 8 видов этого рода. Селагинеллы очень разнообразны по внешнему виду. Большинство их - небольшие, обычно ползучие травянистые растения. Листья простые, цельные, мелкие, длиной до 5 мм. Бесполое размножение с помощью спор является основным способом размножения селагинелл.

Рассмотрим подробнее Селагинеллу селаговидную (Selaginella selaginoides). Это растение имеет короткие ползучие стебли, покрытые удлиненно-яйцевидными листьями. На верхушке побега образуются спороносные колоски. Основное отличие селагинеллы от плаунов то, что в одном и том же колоске имеются спорангии двух типов. Одни из них более крупные (мегаспорангии) и содержат 4 крупные споры (мегаспоры). Другие спорангии мельче (микроспорангии), в них содержатся многочисленные микроспоры.

Микроспора при прорастании образует сильно редуцированный мужской заросток, на котором развивается один антеридий. Из мегаспоры вырастает женский заросток, на котором развиваются немногочисленные архегонии. Передвижение сперматозоидов происходит в воде после дождя или росы. Из оплодотворенной яйцеклетки со временем вырастает взрослое растение.

Таким образом, у селагинеллы образуются споры двух видов - микроспоры и мегаспоры - и развиваются однополые заростки. Заростки, особенно мужские, сильно редуцированы, что является основным направлением эволюции высших растений. Это хорошо прослеживается в других отделах высших растений. Селагинеллы мало используются человеком.

Отдел Псилотовидные (Psilotophyta)

Отдел Псилотовидные насчитывает 12 видов. Он включает два рода: псилот (Psilotum) и тмезиптерис (Tmesipteris). Представители этих родов распространены вне пределов нашей страны в тропиках и субтропиках. Они просто устроены и напоминают риниофиты. В их строении сохранились чрезвычайно примитивные черты, которые свидетельствуют об их очень древнем происхождении.

Спорофит псилота не имеет корней и листьев. Он состоит из дихотомически ветвящейся надземной части с мелкими чешуевидными выростами и разветвленной системы корневищ с многочисленными ризоидами.

Псилот - растение равноспоровое. Споры образуются в спорангиях, расположенных на концах коротких боковых ветвей. Из споры вырастает подземный гаметофит, на поверхности которого расположены антеридии и архегонии. Сперматозоиды многожгутиковые, и, чтобы достичь яйцеклетки, им необходима вода.

Тмезиптерис сходен с псилотом, отличаясь от него более крупными листовидными придатками.

Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)

Для хвощевидных характерно расчленение на четко выраженные междоузлия и узлы с мутовчато расположенными листьями.

В настоящее время хвощевидные представлены на Земле одним классом Хвощёвые (Equisetopsida), включающим один порядок Хвощёвые (Equisetales) и одно семейство Хвощёвые (Equisetales). В этом семействе только один род - Хвощ (Equisetum), включающий около 30 видов, из них 17 встречаются в нашей флоре (на болотах, в лесах, на лугах, на пашнях и др.).

Хвощевидные достигли наибольшего развития в каменноугольном периоде. Тогда многие из них были представлены крупными деревьями. Позже древовидные формы вымерли. Отмершие остатки их дали начало залежам каменного угля. Вымерли также и многие травянистые формы.

Современные хвощи - многолетние корневищные травы, имеющие стебель высотой до нескольких десятков сантиметров. В узлах стебля имеются мутовки ветвей. Мелкие чешуевидные листья срастаются влагалищами в трубку, функцию фотосинтеза выполняют зеленые побеги. Некоторые побеги заканчиваются спороносным колоском (стробилом), состоящим из спорангиев. Современные хвощи - растения равноспоровые.

Половое поколение (гаметофит) у современных хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими, зелеными заростками величиной в несколько миллиметров. На них образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельножидкой воды, из зиготы вырастает новое бесполое поколение - спорофит.

Строение хвощей и их жизненный цикл можно рассмотреть на примере хвоща полевого (Equisetum arvense). Это многолетнее корневищное растение, произрастающее на полях, лугах, залежах. От корневища ранней весной появляются розовато-бурые, короткие, прямые побеги, на верхушке которых образуется спороносный колосок. На оси колоска расположены спорофиллы, имеющие вид шестигранных щитков. На спорофиллах располагаются спорангии, внутри которых находятся споры.

Внешне все споры одинаковы. Каждая имеет два придатка в виде узких лент, носящих название элатер. Морфологически споры одинаковы, но отличаются физиологически. Одни из них, прорастая, дают мужские заростки, другие - женские.

Мужской заросток представляет собой маленькую зеленую пластинку, расчлененную на лопасти и прикрепленную ризоидами к почве. На концах лопастей развиваются антеридии, содержащие многожгугиковые сперматозоиды. Женский заросток крупнее, он несет архегонии. Оплодотворение происходит при наличии влаги. Из зиготы развивается многолетний спорофит. Псиной от корневищ хвоща полевого развиваются зеленые вегетативные побеги, лишенные колосков.

Другие виды хвоща имеют только один тип побега. Он одновременно и спороносный, и ассимилирующий. Практическое значение хвощей невелико.

Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)

Папоротниковидные - древние растения. Значительная часть их к настоящему времени вымерла. В наши дни папоротниковидные намного превосходят по числу видов все другие группы современных споровых сосудистых растений; их известно более 12 тысяч видов. В нашей флоре насчитывается около 100 видов из этой группы.

Представители этого отдела очень разнообразны по внешнему виду, жизненным формам, условиям обитания. Среди них много травянистых многолетних растений, есть и деревья. Тропические древовидные папоротники бывают до 25 м высотой, а диаметр ствола достигает 50 см. Среди травянистых видов есть очень мелкие растения размером в несколько миллиметров.

В отличие от плауновидных и хвощевидных, для папоротниковидных характерна «крупнолистность». «Листья» папоротников имеют стеблевое происхождение и носят название «вайи». Их происхождение подтверждается верхушечным ростом.

Размеры вай папоротников колеблются от нескольких миллиметров до 30 см. Разнообразны их форма и строение. Вайи многих папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. У некоторых видов (например, страусника) бывает два типа вай - фотосинтезирующие и спороносные. Пластинки вай довольно часто перистые, нередко многократно рассечённые.

Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые корневища, образующие каждый год новые розетки вай, которые обычно у папоротников по массе и размерам преобладают над стеблем.

Почти все папоротники, за исключением водных,- растения равноспоровые. Спорангии их часто располагаются на нижней поверхности вай и собраны в группы - сорусы. Споры папоротников дают начало свободноживущим обоеполым заросткам (гаметофитам), несущим антеридии и архегонии. Для оплодотворения необходимо наличие капельножидкой воды, в которой могут передвигаться многожгутиковые сперматозоиды.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит. По мере роста спорофит становится независимым, а гаметофит отмирает.

Отдел Папоротниковидные разделяют на 7 классов. Из них 4 класса представлены исключительно ископаемыми формами, которые по своему облику отличались от типичных папоротников.

Подробнее рассмотрим папоротник щитовник мужской (Dryopteris filix-mas), который по общему плану строения и циклу развития типичен для папоротников. Он образует толстое ползучее корневище, на конце которого ежегодно появляется розетка крупных, дваждыперисторассечённых «листьев». Молодые листья на конце улиткообразно свернуты, они растут верхушкой (как стебель). От корневищ отходят придаточные корни.

На нижней поверхности вай летом образуются округлые сорусы. Внутри спорангия образуются одинаковые споры. Щитовник мужской - типично равноспоровый папоротник. Попав на , спора прорастает, и образуется заросток. Он представляет собой сердцевидную зеленую пластинку размером около 1 см. На нижней поверхности заростка образуются архегонии и антеридии. В антеридиях развиваются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки постепенно вырастает многолетний крупный спорофит.

Водные папоротники - разноспоровые растения. Это немногочисленная группа. Примером может служить сальвиния плавающая (Salvinia natans), относящаяся к порядку сальвиниевых (Salviniales). Это маленькое плавающее на воде растение.

Мужские и женские гаметофиты развиваются из микро- и мегаспор, которые образуются в микро- и мегаспорангиях. Мужской гаметофит, развивающийся из микроспоры, сильно редуцирован.

Женский гаметофит развивается внутри мегаспоры, он многоклеточный. После оплодотворения развивается многолетний спорофит. Процесс прорастания спор, оплодотворение и развитие спорофита происходят в воде.

Практическое значение папоротников невелико. Молодые листья некоторых травянистых, а также сердцевину древовидных папоротников употребляют в пищу. Некоторые папоротники являются лекарственными растениями.

У папоротниковидных, хвощей и плаунов половое размножение может осуществляться лишь при наличии воды в момент оплодотворения.

Дальнейшая эволюция высших растений пошла по пути обеспечения независимости полового размножения от наличия воды.

Эта возможность реализовалась у семенных растений. Здесь продолжается общее направление эволюционного развития спорофитной линии - прогрессивное развитие спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Наиболее сложного строения спорофит достигает у покрытосеменных растений.

Среди высших растений только два отдела характеризуются наличием семени: голосеменные и покрытосеменные. Семя определило господство семенных растений в современном растительном покрове, поскольку внутри него уже находится зародыш спорофита и оно содержит значительный запас питательных веществ.

Семенные растения являются разноспоровыми. У них образуются микроспоры, дающие начало мужскому гаметофиту, и мегаспоры, дающие начало женскому гаметофиту.

Мегаспоры семенных растений развиваются в особых образованиях - семязачатках (семяпочках), которые представляют собой видоизмененные мегаспорангии. Мегаспора остается постоянно заключенной в мегаспорангии. В мегаспорангии происходят развитие женского гаметофита, процесс оплодотворения и развития зародыша. Все это обеспечивает независимость оплодотворения от капельножидкой воды.

В процессе развития семязачаток превращается в семя. В семени содержится зародыш - молодой, зачаточный, очень маленький спорофит. У него есть корешок, почечка и зародышевые листья (семядоли). Достаточный запас питательных веществ в семе-пи обеспечивает первые стадии развития зародыша. Таким образом, семена обеспечивают более надежное расселение растений, чем споры.

Отдел Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae)

Голосеменные - это вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники, редко лианы. Листья голосеменных сильно варьируются по форме, размерам, по морфологическим и анатомическим особенностям. Так, по форме листья бывают чешуевидными, игольчатыми, перистыми, дваждыперистыми и др.

Голосеменные относятся к разноспоровым растениям. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры - в мегаспорангиях, образующихся на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы, прикрепленные к оси, представляют собой укороченный спороносный побег (стробил, или шишку). Строение стробилов у голосеменных разнообразно.

Отдел Голосеменные включает 6 классов, причем классы Семенные папоротники (Pteridospermae) и Беннеттитовые (Bennettitopsida) полностью вымерли. Ныне живущие голосеменные, насчитывающие около 700 видов, относятся к классам Саговниковых (Cycadopsida), Гнетовых (Gnetopsida), Гинкговых (Ginkgoopsida) и Хвойных (Pinoposida).

Класс Семенные папоротники достиг наибольшего развития в каменноугольный период. Эти растения полностью вымерли в триасовом периоде. Они были представлены деревьями и лианами. Древовидные формы их напоминали современные древовидные папоротники. В отличие от современных папоротников, они размножались посредством семян.

Семенные папоротники имели крупные, преимущественно перистые листья. Ассимилирующие листья резко отличались от спороносных (спорофиллов). Последние были двух типов: микроспорофиллы и мегаспорофиллы.

От семенных папоротников произошли примитивные группы голосеменных растений, которые характеризуются настоящими стробилами, или шишками (беннеттитовые, саговниковые).

Класс Беннеттитовые - полностью вымершие растения. Они были в основном представлены древовидными формами. Многие из них имели стройные высокие стволы, увенчанные наверху крупными перистыми листьями.

У многих беннеттитовых были обоеполые стробилы, напоминающие по строению цветок современных покрытосеменных растений. Микроспорофиллы в большом количестве располагались по периферии стробила, а редуцированные мегаспорофиллы - в центре стробила. Каждый мегаспорофилл имел по одному семязачатку. В семенах беннеттитовых находился зародыш, заполнявший все семя.

По внешнему виду беннеттитовые сходны с саговниковыми, и считается, что эти два класса произошли от семенных папоротников.

Класс Саговниковые - некогда широко распространенная группа растений. В настоящее время этот класс насчитывает около 120 видов из 10 родов, встречающихся в тропических и субтропических районах земного шара. Саговниковые - это древовидные растения, похожие на пальмы. Листья их крупные, жесткие, вечнозеленые. У большинства саговниковых спорофиллы собраны в стробилы (шишки), которые образуются на конце ствола среди листьев. Саговниковые - растения двудомные. Мужские и женские стробилы образуются на разных особях.

Один из типичных представителей класса - Саговник поникающий (Cycas revoluta), широко распространенный в Восточной Азии. Это дерево с колоннообразным стволом высотой до 3 м. Наверху ствола - крона перистых листьев длиной до 2 м. У мужских экземпляров образуются мужские стробилы длиной 50-70 см.

Микроспоры высыпаются из микроспорангиев и переносятся метром на семяпочку, где идет дальнейшее развитие мужского заростка.

Мегаспорофиллы у всех видов рода Саговник располагаются м небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Мегаспорофиллы перистые, отличаются от вегетативных листьев меньшей величиной, окрашены в желтый или красноватый цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях, расположены мегаспорангии (семяпочки). Они крупные, длиной до 5-6 см.

В центре семяпочки находится многоклеточная ткань - эндосперм (видоизмененный женский заросток), в верхней части его образуются два архегония с крупными яйцеклетками. Оплодотворение производят подвижные сперматозоиды, имеющие многочисленные жгутики. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Он имеет все части, присущие взрослому растению: первые листья (семядоли) и зачаточный стебель (подсемядольное колено), переходящий в корень.

Таким образом, у саговниковых половое поколение сильно редуцировано. Мужской гаметофит сведен до трех клеток, две из которых представляют собой антеридий. Женский гаметофит - это мелкое образование, находящееся внутри макроспорангия на спорофите. Женский гаметофит потерял способность существовать самостоятельно.

К классу Гнетовые относятся представители трех родов: Эфедра (Ephedra), Вельвичия (Welwitschia) и Гнетум (Gnetum).

Класс характеризуется следующими общими признаками: наличием покровов, похожих на околоцветник, вокруг микроспорофиллов и мегаспорофиллов; дихазиальным ветвлением собраний стробилов; двусемядольными зародышами; наличием сосудов во вторичной ксилеме; отсутствием смоляных ходов.

В роде Эфедра насчитывается 40 видов, произрастающих в засушливых и пустынных областях земного шара. Большинство видов представлено низкими, сильно ветвистыми кустарниками, напоминающими хвощи.

Эфедры - растения двудомные, реже однодомные. На мужских экземплярах образуются микростробилы, на женских - мегастробилы. На верхушке мегастробила находится семязачаток, или семяпочка (мегаспорангий). Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из семязачатка - семя, окруженное сочным, окрашенным в красный цвет наружным покровом.

В роде Вельвичия имеется единственный вид - вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis), обитающая в пустынях юго-западной Африки. Она имеет довольно длинный корень, короткий и толстый стебель. В верхней части от стебля отходят два супротивных лентовидных листа длиной до 2-3 м, лежащих на земле и растущих в течение всей жизни. Вельвичия - растение двудомное. Микро- и мегастробилы, образуя сложные ветвистые собрания, возникают непосредственно над основаниями листьев, как бы в их пазухе. Зрелый зародыш окружен эндоспермом и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку.

Род Гнетум насчитывает около 30 видов. Они произрастают во влажных тропических лесах. Это небольшие деревья, кустарники и лианы. Они имеют широкие кожистые листья, расположенные супротивно. Растения двудомные. Микростробилы серёжковидные сложные. На оси мегастробила, имеющего вид удлиненной серёжки, расположены семяпочки (мегаспорангий). После оплодотворения развивается зародыш, имеющий две семядоли. Семяпочки превращаются в ярко-розовые семена.

Единственным современным представителем класса Гинкговых является древнее реликтовое растение - гинкго двулопастный (Ginrgo biloba). Это листопадное дерево, достигающее высоты более 30 м и имеющее диаметр ствола более 3 м. Листья гинкго черешковые, пластинка вееровидной формы, на верхушке обычно двулопастная. Гинкго - растение двудомное. Микростробилы серёжковидные. Семязачатки (обычно в числе двух) развиваются на мегастробилах. Внутри каждого семязачатка образуются два архегония. Сперматозоиды подвижные. Один из них оплодотворяет яйцеклетку. Из семязачатка образуется семя, которое по своему строению напоминает плод сливы. Наружный слой оболочки, покрывающий семя, сочный, под ним расположены твердая каменистая оболочка и внутренний тонкий слой. Зародыш состоит из корешка, стебелька и двух семядолей.

Класс Хвойные включает два подкласса: Кордаитовые (Cordaitales) и Хвойные (Pinidae). Кордаитовые - давно вымершие растения. Наибольшего развития они достигали в каменноугольный период. Кордаиты были крупными деревьями с моноподиально ветвящимся стеблем и высоко расположенной кроной. Между листьями на ветвях находились репродуктивные органы - сложные серёжковидные собрания стробилов.

Хвойные - наиболее обширный и богатый представителями подкласс среди всех голосеменных. По своему значению в природе и в жизни человека эта группа занимает второе место после цветковых растений. В настоящее время хвойные насчитывают около 610 видов, относящихся к 56 родам и 7 семействам. Они образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, встречаются в умеренных областях Южного полушария. По своей древности хвойные превосходят все ныне живущие группы семенных растений, они известны с карбона.

Анатомическое строение стеблей хвойных довольно однообразно. Древесина на 90-95% состоит из трахеид. В коре и древесине многих видов хвойных содержится много горизонтальных и вертикальных смоляных ходов.

Стробилы хвойных исключительно раздельнополые. Растения бывают однодомные, реже двудомные. По форме и величине стробилы сильно варьируются.

Основные черты жизненного цикла хвойных можно рассмотреть на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Это стройное дерево, достигающее высоты 40 м. На концах ветвей сосны находятся почки, которые ежегодно дают начало новым побегам.

Весной у основания некоторых молодых побегов образуются собрания зеленовато-желтых мужских шишек - стробилов. На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, на нижней поверхности каждого находятся два микроспорангия (пыльцевых мешка). Внутри микроспорангиев после редукционного деления образуются микроспоры. Микроспора начинает прорастать внутри микроспорангия и в конечном счете превращается в пыльцевое зерно, имеющее две клетки: вегетативную и генеративную (из последней развиваются две мужские гаметы - спермии). Пыльцевое зерно (пыльца) покидает микроспорангий (пыльник). Зрелая пыльца сосны имеет две оболочки: наружную - экзину, внутреннюю - интину. Экзина образует два воздушных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.

Мегастробилы называются женскими шишками. Они собраны по 1-3 на концах молодых побегов. Каждая шишка представляет собой ось, от которой во все стороны отходят чешуи двух типов: бесплодные (кроющие) и семенные. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуется по два семязачатка. В центре семязачатка развивается эндосперм или заросток (женский гаметофит). Он образуется из мегаспоры, и его клетки имеют гаплоидный набор хромосом. В верхней части эндосперма закладываются два архегония с крупными яйцеклетками.

После процесса опыления начинается процесс оплодотворения. Период между опылением и оплодотворением длится около года. Из пыльцевого зерна вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся к архегонию. Два спермия по пыльцевой трубке перемещаются к яйцеклетке. Кончик пыльцевой трубки, достигший яйцеклетки, разрывается и освобождает спермин. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой погибает. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота, а из нее возникает зародыш.

Зрелый зародыш состоит из подвеска, первичного корешка, стебелька и семядолей. Образование подвеска - одна из отличительных особенностей всех хвойных. Параллельно с развитием зародыша происходит превращение покрова (интегумента) семязачатка в кожуру семени. Весь же семязачаток превращается в семя. После созревания семян чешуйки шишек расходятся и семена высыпаются. Зрелое семя имеет прозрачное крылышко.

Подкласс Хвойные включает семь порядков, два из них вымерли. В настоящее время существуют следующие: Араукариевые, Ногоплодниковые, Сосновые, Кипарисовые и Тиссовые. Три последних порядка имеют наибольшее распространение.

Порядок Сосновые (Pinales) представлен одним семейством - Сосновые (Pinaceae). В этом семействе 11 родов и около 260 видов. Наиболее крупные роды - Сосна (Pinus), Ель (Picea), Пихта (Abies) и Лиственница (Larix).

Самым большим в этом семействе является род Сосна, включающий около 100 видов. В нашей стране широко распространена сосна обыкновенная, хвоинки которой собраны в пары. В азиатской части страны довольно широко распространена сосна сибирская (так называемый «сибирский кедр»), у которой хвоинки собраны в пучки по пять. Сосна сибирская дает ценную древесину и съедобные семена - кедровые орешки.

К роду Ель относится около 50 видов, обитающих в Северном полушарии. Это высокие стройные деревья. Для елей характерна пирамидальная форма кроны. Хвоинки четырехгранные, на конце заостренные. В нашей стране наиболее распространены два вида: ель европейская (Picea abies) и ель сибирская (Picea obovata).

Род Пихта насчитывает 40 видов, обитающих в Северном полушарии. Это крупные высокие деревья. Внешне похожи на ель, но их хвоинки плоские, мягкие, с двумя полосками устьиц на нижней стороне. В России широко распространена пихта сибирская (Abies sibirica). Она растет преимущественно в южных районах Западной Сибири и на северо-востоке европейской части страны.

Род Лиственница представлен 15 видами, которые обитают в Северном полушарии. Это крупные прямоствольные деревья, на зиму сбрасывающие свою хвою. Хвоинки лиственниц мягкие, плоские. Они располагаются пучками на укороченных побегах и поодиночке на удлиненных побегах. В нашей стране наиболее распространены лиственница сибирская (Larix sibirica) и лиственница даурская (Larix dahurica).

Порядок Кипарисовые (Cupressales) представлен двумя семействами. Семейство Таксодиевые (Taxodiaceae) в настоящее время включает 10 родов и 14 видов. Современные таксодиевые - крупные деревья, реже кустарники. Среди них следует упомянуть секвойядендрон (Sequojadendron giganteum), или «мамонтово дерево» - одно из самых крупных и долгоживущих растений мира. Интересен также таксодиум двурядный, или «болотный кипарис» (Taxodium distichum). Он произрастает по берегам рек и на болотах юго-востока Северной Америки. У этого дерева горизонтальные корни образуют вертикальные выросты конической или бутылковидной формы - дыхательные корни высотой до 0,5 м.

Семейство Кипарисовые (Cupressaceae) включает 19 родов и около 130 видов, широко распространенных в Южном и Северном полушариях. Кипарисовые - вечнозеленые кустарники и деревья. Листья их чешуевидные или игловидные, мелкие, расположены супротивно или в мутовках по три, редко по четыре.

Довольно много видов содержат роды Кипарис и Можжевельник (соответственно 20 и 55 видов). Виды кипариса - однодомные вечнозеленые деревья с пирамидальной или раскидистой кроной, реже кустарники. В культуре наиболее известен пирамидальный кипарис вечнозеленый. Род Можжевельник представлен небольшими вечнозелеными деревьями или кустарниками, иногда стелющимися. Листья игловидные или чешуевидные. У можжевельников после оплодотворения чешуи мегаспорофиллов становятся мясистыми, срастаются между собой, образуя так называемую «шишкоягоду». Можжевельники широко распространены. Они светолюбивы, засухоустойчивы, морозостойки и нетребовательны к почвенным условиям.

Порядок Тиссовые (Taxales) включает вечнозеленые деревья и кустарники из двух семейств, 6 родов и 26 видов. Наиболее известен род Тисс, он представлен 8 видами. В нашей стране наиболее распространен Тисс ягодный, или обыкновенный (Taxus baccata), имеющий плоские хвоинки. Это дерево имеет твердую и тяжелую древесину, почти не поддающуюся гниению. Семена окружены ярко-красной мясистой кровелькой, что делает их похожими на ягоды. Тисс ягодный - самое теневыносливое дерево из всех хвойных.